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miércoles, 28 de marzo de 2012

LA CÉLULA LA MEMBRANA PLASMÁTICA

membrana plasmática

LA MEMBRANA PLASMÁTICA 


CARACTERES GENERALES
La membrana plasmática posee una estructura básica común a todas las células, aunque cada tipo celular contiene proteínas específicas que contribuyen al control del intercambio de sustancias, según las necesidades. 

 Presenta las siguientes características:

a) Es una estructura continua que rodea a la célula. 


b) Tiene un espesor de 75-100 A. 


c) Contiene receptores específicos que permiten a la célula interaccionar con mensajeros químicos y emitir la respuesta adecuada. 



ESTRUCTURA Y PROPIEDADES


Es una estructura altamente especializada cuyo estudio se ha realizado sobre las membranas de los eritrocitos humanos. 



 La membrana plasmática está constituida por una bicapa lipídica, en la que se incluyen proteínas y glúcidos, al igual que todas las membranas biológicas, sea cual sea su origen. Su proporción es lo que varía, dependiendo del tipo de membrana. 

las membranas biológicas son estructuras fluidas y asimétricas. 
está compuesta por una bicapa lipídica, proteínas y glúcidos.

1) BICAPA LIPÍDICA: 

 Constituye la estructura básica de la membrana y es una barrera altamente selectiva para el paso de sustancias. 
 Está compuesta fundamentalmente por  lípidos y colesterol. 
Los lípidos de la membrana se difunden libremente a través de la bicapa mediante distintos movimientos: desplazamiento lateral, rotación sobre su eje. 
La presencia de colesterol regula la fluidez y, además, le da estabilidad: a más colesterol, más 


2) LAS PROTEÍNAS:
 Son componentes fundamentales que realizan funciones específicas: 
pueden transportar determinadas moléculas fuera y dentro de la célula; concretamente: 
las proteínas canal y transportadoras  difusión facilitada (transporte pasivo). 

proteínas bomba > transporte activo. 

pueden asociarse al citoesqueleto y a moléculas o compuestos de la matriz extracelular (proteínas estructurales). 

son capaces de actuar como receptores específicos de señales químicas del medio externo. 

 pueden servir como enzimas catalizadoras de procesos asociados a la membrana (proteínas enzimáticas). 

 Las proteínas se encuentran inmersas en la bicapa lipídica dotando también de asimetría a la membrana. 


3) LOS GLÚCIDOS:

Se sitúan en la superficie externa de las células eucariotas, contribuyendo igualmente a la asimetría de la membrana. 


TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
 La membrana plasmática actúa como barrera semipermeable entre la célula y el medio extracelular y como un filtro altamente selectivo que permite la entrada, la salida y la permanencia de ciertas moléculas esenciales. La finalidad es el manteniendo constante el medio intracelular. 

Los mecanismos de filtro (transporte) son distintos dependiendo del tamaño de las partículas (pequeñas o grandes). 

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS:
 El transporte a través de la bicapa lipídica se puede realizar por dos mecanismos: 

1) Transporte pasivo: 

 Es un tipo de difusión en el que una molécula atraviesa la membrana a favor de su gradiente de concentración o del gradiente electroquímico, y además dicha molécula ha de ser soluble en agua. 

 Se puede realizar de dos modos: 

a) Difusión simple: 

Se produce cuando las pequeñas moléculas sin carga atraviesan la membrana por sí solas (caso del agua, dióxido de carbono y hormonas esteroídicas). 

La membrana plasmática, sin embargo, es totalmente impermeable a todos las moléculas con carga (iones) por muy pequeñas que sean. 

b) Difusión facilitada: 

Permite el paso de moléculas polares (iones, azúcares, aminoácidos y otros metabolitos). 

Para que tenga lugar es necesaria la presencia de proteínas de transporte y la existencia de un gradiente electroquímico. (El transporte se realiza siempre a favor del gradiente). 
Existen dos tipos de proteínas de transporte: 

a) Translocadoras: 

Se unen a la molécula específica que van a transportar y sufren un cambio conformacional que permite el paso de la sustancia al otro lado de la membrana. 

Estas sustancias son, generalmente, iones orgánicos, azúcares, amionoácidos, etc. 

b) Canal o compuerta: 

Constituyen poros llenos de agua que, cuando están abiertos, permiten el paso de 

determinadas sustancias que, en general, suelen ser iones inorgánicos. 

2) Transporte activo: 

Se realiza en contra del gradiente electroquímico y con consumo de energía (ATP). 

 Para que se lleve a cabo son imprescindibles dos condiciones: 

a) la existencia de proteínas translocadoras que actúan como bombas en contra del gradiente. 

b)el consumo de energía, que proviene casi siempre de la hidrólisis del ATP. 

El transporte activo se encarga de mantener la diferencia de potencial de membrana. 
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS GRANDES:

Las células realizan dos procesos específicos para poder tomar y secretar sustancias a través de su membrana: la endocitosis y la exocitosis. 

1) Endocitosis: 

Es el mecanismo por el cual las células toman partículas del medio externo mediante invaginación de la membrana plasmática, hasta formar una vesícula intracelular (endosoma). 

2) Exocitosis: 

Mecanismo mediante el que se vierten al exterior macromoléculas intracelulares encerradas en vesículas (cuerpos residuales). 


LA MATRIZ EXTRACELULAR
Corresponde a los espacios existentes entre las células (individuos pluricelulares) ocupados por una gran gama de macromoléculas. 

 Funciones más destacables: 

a) dar soporte y rigidez a las células y tejidos. 

b) mantener las células unidas y comunicadas entre sí. 

c) influir en el metabolismo celular. 

d) actuar sobre la organización del citoesqueleto, a través de la membrana plasmática. 

LA PARED CELULAR 
pared celular
Es una cubierta extracelular que rodea a las células vegetales (con la excepción de los gametos de las plantas superiores). 

 Características: 
a) es un exoesqueleto que protege, da rigidez y soporte a la planta. 

b )tiene un espesor variable, dependiendo del tipo y función de los tejidos. 

c) está compuesta por fibras de celulosa embebidas en polisacáridos y proteínas. 

d)la celulosa se forma en el aparato de Golgi, 

Organización de la pared celular 

 Varía según el tipo de tejido y su grado de diferenciación. 

 Cuando la célula se va diferenciando y creciendo, se van depositando de manera estratificada otros materiales sobre la lámina media: celulosa, otros polisacáridos y proteínas, así como gran cantidad de agua (80-90%). Estos materiales conforman la pared primaria. 

Cuando la célula alcanza su máximo desarrollo, la pared aumenta de grosor y se convierte en la pared definitiva. 

LA PARED BACTERIANA

Las bacterias poseen una pared celular rígida de espesor variable. 

En el caso de bacterias patógenas, las cápsulas protegen a éstas del ataque del sistema inmunitario y de otros agentes antibacterianos (haciéndolas más resistentes).
CITOSOL Y CITOESQUELTO 

CITOSOL 
 El citosol corresponde a la parte del citoplasma eucariota que no está incluida dentro de ningún orgánulo celular. 

Se caracteriza por: 

a) es una masa hialina altamente organizada. 

b) es una solución coloidal formada por agua, sales, iones y muchas enzimas que intervienen en el metabolismo celular. 

c) consta de elementos fibrosos que constituyen el citoesqueleto, los ribosomas y las inclusiones. 

d) en él tiene lugar la mayoría de las reacciones metabólicas. 

CITOESQUELETO

a) dota a las células de movimientos (intra y extracelulares) y cambios en su forma. 

b) es la responsable de la forma celular (que puede cambiar en muchos casos). 

c) está formada por una extensa red de fibras proteicas de tres tipos distintos: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios. 

1) MICROFILAMENTOS:

 Están formados principalmente por proteína 

Los filamentos de actina están ampliamente distribuidos en las células y se encuentran asociados a otras proteínas. 


2) MICROTÚBULOS:
 tienen forma de cilindro hueco con una longitud indefinida y un diámetro de 24 nm. 

Sus funciones son muy diversas: 

Sirven como guías por las cuales se transportan partículas proteicas y orgánulos en el citoplasma celular. 

Forman los cilios y los flagelos, y son esenciales para su movimiento. 

 Intervienen en la morfogénesis, dando forma definitiva a las células.

3) FILAMENTOS INTERMEDIOS:

Según cuál sea su composición proteica y la distribución celular, se distinguen varios tipos de filamentos intermedios: 

a) Filamentos de queratina: 

Llamados tonofilamentos, aparecen en células epiteliales, siendo los más duraderos y variados (en mamíferos hay 19 queratinas distintas). 


CENTROSOMA Y UNDULIPODIOS. FLAGELO BACTERIANO. 

CENTROSOMA

 Caracteres generales: 

a) sólo se encuentra en células eucariotas animales. 

b) suele situarse próximo al núcleo. 

c)está considerado como centro organizador de microtúbulos. 

Estructura: 

a) en el interior del centrosoma apartece el diplosoma, formado por dos centríolos dispuestos perpendicularmente entre sí. 

UNDULIPODIOS (CILIOS Y FLAGELOS)

Son estructuras alargadas y móviles que se localizan en la superficie de muchas células eucariotas. Los cilios son más cortos y numerosos que los flagelos, que suelen ser únicos por célula. 

Sus funciones principales consisten en propulsar las células libres (locomoción) y desplazar fluidos sobre la superficie de las células fijas. 

Cilios y flagelos presentan una estructura similar, aunque el tipo de movimiento que implican sea diferente. 

Constan de los siguientes elementos estructutales: 

1) Tallo o axonema: 

Se encuentra rodeado por la membrana plasmática, y es la zona más larga del cilio y del flagelo, responsable de su movimiento. 


FLAGELO BACTERIANO

Caracteres generales: 

a) su número oscila entre 1 y 100 (más o menos...) 

b) pueden tener una longitud que supera varias veces la de la bacteria. 

c) su estructura es diferente al flagelo de eucariotas, ya que no está envuelto por la membrana plasmática y, por tanto, se considera una estructura extracelular. 

d) es mucho más delgado que el de eucariotas y está anclado en la pared bacteriana y la membrana plasmática. 

RIBOSOMAS 

Observados con el M.E., están formados por macromoléculas de ARN y por proteínas en proporciones prácticamente iguales. 
 Su diámetro oscila entre 100-150 A, siendo más pequeños en procariotas que en eucariotas. 
 Su función es la síntesis de proteínas.

VACUOLAS

 Características: 

a) típicas de células vegetales, en las que puede haber una de gran tamaño o varias de diferentes tamaños. 

b) su contenido es fluido y se halla separado del citoplasma por una fina envuelta llamado tonoplasto. 

Función: 

a) actúan tanto como orgánulos de almacenamiento de productos de nutrición. 

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Y APARATO DE GOLGI 
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

 Constituye más de la mitad del sistema de endomembranas y un 10% del volumen total celular. 

1) Retículo rugoso: (RER)

 Las funciones del RER son: 
a) Síntesis y almacenamiento de proteínas: 

Prácticamente todas las proteínas celulares se originan en los ribosomas del citosol. Unas proteínas se quedan en el citosol y otras son vertidas al interior del RER donde se almacenan para su transporte a otros lugares de la célula (Golgi, lisosomas), a la superficie celular (receptores) o al exterior (secreciones). 

b) Glucosilación: 

Muchas proteínas, en el interior del RER, se unen a oligosacáridos para formar glucoproteínas que después sufren múltiples transformaciones en el Golgi. 

2) Retículo liso: (REL)

Se caracteriza por: 

a) no presenta ribosomas en su cara citosólica. 

b) está constituido por una serie de túbulos interconectados que se infiltran y extienden por todo el citoplasma. 

c) abunda en células que sintetizan hormonas esteroídicas y en las células musculares (estríadas). 

 Las funciones del REL son: 

 Síntesis de los lípidos de la membrana. 

 Procesos de detoxificación, a través de los cuales se eliminan sustancias tóxicas muy diversas. 

APARATO DE GOLGI 

 Consta de una serie variable de cisternas membranosas apiladas con formas aplanadas llamadas dictiosomas. 

 localizándose cerca del centrosoma. Su desarrollo es variable, dependiendo del tipo y de la actividad celular; suele estar muy desarrollado en células con actividad secretora (como son las glandulares). 


Las vesículas pueden ser de dos tipos: 

a) Vesículas de transición: 

Se sitúan junto a la cara cis y son las encargadas de transportar proteínas y lípidos desde el RE al Golgi. 

b) Vesículas secretoras: 

Se originan desde el Golgi y se encargan de transportar los productos transformados y empaquetados desde este orgánulo a otros destinos. 

Las funciones del aparato de Golgi son: 

1) Transporte de proteínas: 

2) Glucosilación: 

Aunque la mayoría de las proteínas son glucosiladas en el RER, es en el Golgi donde, a medida que pasan por las diferentes cisternas, sufren modificaciones en sus oligosacáridos, es decir, completan su glucosilación. 

LISOSOMAS 

 Se encargan de la digestión

Función: 

Desde el punto de vista fisiológico se distinguen dos tipos básicos de lisosomas: 

1) Lisosomas primarios: 

No participan en ningún proceso de digestión intracelular. 

Pueden verter sus enzimas al medio extracelular lisándolo, destruyendo células lesionadas o muertas (digestión extracelular). 
2) Lisosomas secundarios: 

Resultan de la fusión de un lisosoma primario con material de naturaleza variable, y están implicados en la digestión intracelular. 

Intervienen en la digestión intracelular, obteniendo nutrientes necesarios para la vida de la célula. 

PEROXISOMAS

- Se hallan en células eucariotas tanto animales como vegetales, y se caracterizan por: 

a) son gránulos ovoides que se localizan junto al retículo endoplásmico. 

b) contienen algunas enzimas oxidativas. 


MITOCONDRIAS 

CARACTERES GENERALES

 están presentes en todas las células eucariotas. Son indispensables para que la célula pueda llevar a cabo sus múltiples funciones. 

 Están distribuidas por todo el citoplasma, en función de los lugares donde se requiere energía. 


Las crestas mitocondriales: 
a) Pueden situarse tanto longitudinal como transversalmente respecto del eje principal de la mitocondria. 
b) Su morfología es muy variada. 
c) Su número depende de la capacidad oxidativa de las células (mayor en células que requieren gran aporte de energía como, por ejemplo, las musculares). 

La matriz mitocondrial: 
a)Posee moléculas dispersas de ADN circular bicatenario. 

FUNCIONALIDAD
 Cada uno de los elementos o estructuras mencionados (membranas y compartimentos) tiene diferente composicón química, lo cual implica que cada uno posea distintas funciones. Son las siguientes: 

1) Oxidación respiratoria: 

Su objeto es la obtención de energía (ATP). 

A través del ADN, ARN y ribosomas, elaboran proteínas propias de las mitocondrias.
CLOROPLASTOS 

CARACTERES GENERALES
 Caracteres de los plastos: 

a) Los plastos son típicos de las células vegetales (eucariotas). 

b) Acumulan sustancias que, en general, sintetizan ellos mismos. 

c) Su forma y tamaño son variables, aunque más o menos constantes para cada tipo celular. 


 Caracteres de los cloroplastos: 

 Suelen localizarse cerca del núcleo o junto a la pared celular. 
 Se originan por división a partir de otros preexistentes. 
Son capaces de realizar la fotosíntesis y producir gran parte de la energía química (ATP) que necesitan las células. 


2) Estroma: 

Queda delimitado por la membrana plastidial interna y en él se encuentran: 


FUNCIÓN

Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis, que tiene lugar en dos fases: 

a) Luminosa, por la que se obtienen ATP y poder reductor. 

b) Oscura, en la que se emplea la energía obtenida en la fase anterior para la fijación del dióxido de carbono y en la síntesis de sustancias orgánicas. 

 EL NÚCLEO CELULAR 

NÚCLEO INTERFÁSICO

Corresponde al estado del núcleo en la fase del ciclo celular en la que no hay división (es cuando se hace patente). 

Es un corpúsculo que presentan todas las células eucariotas (a excepción de los eritrocitos de mamíferos que lo pierden en el proceso de diferenciación). 

Está delimitado por una doble envuelta, la envoltura nuclear, y en el interior, llamado matriz nuclear o nucleoplasma se encuentra el nucleolo y la cromatina (material genético). 

Las características generales varían mucho de unos tipos celulares a otros y también dependiendo del estado de desarrollo de la célula: 

a) Forma: es muy variada, aunque generalmente esférica. 

b) Tamaño: de 2 a 2´5 milimicras de diámetro (aumenta antes de la división). 

c) Posición: variada, aunque en general centrada. 

d) Número: la mayoría uno, pero hay células polinucleadas; éstas tienen dos orígenes: 

ENVOLTURA NUCLEAR

 Es una doble membrana con poros nucleares (40-100 nm diámetro). 


 Existe una selectividad en el transporte de sustancias entre el citoplasma y el núcleo, al igual que ocurre en la membrana plasmática. 

MATRIZ NUCLEAR: CROMATINA

El material más importante lo constituye la cromatina, que es un complejo de nucleoproteínas que representa el genoma (material genético) de las células eucariotas, con aspecto fibrilar.


NUCLEOLO

Es una estructura nuclear de gran tamaño, bien diferenciada del resto de componentes del núcleo interfásico y que carece de membrana. 

Posee gran cantidad de ARN y proteínas. 

 Desaparece durante la mitosis debido al empaquetamiento del ADN, constituyendo las constricciones secundarias de los cromosomas (las que dan lugar a los satélites). 

NÚCLEO MITÓTICO: CROMOSOMAS

 Los cromosomas corresponden al máximo grado de empaquetamiento o condensación de la cromatina en el momento de la división. De esta manera se facilita el reparto equitativo del material genético entre las células hijas. 

Sobre el centrómero se sitúa una estructura semiesférica, que es el cinetócoro, lugar donde se fijan los microtúbulos del huso mitótico. 


 CICLO CELULAR.

MITOSIS 

CARACTERES GENERALES DEL CICLO CELULAR

Abarca una serie de complejos fenómenos que se producen en las células y mediante los cuales el material celular se distribuye a las células hijas. 
Consta de dos períodos, interfase y mitosis que, generalmente, en las células animales, tardan entre ocho horas y cien días en completar un ciclo. 
 Las células eucariotas, tanto animales como vegetales, presentan distinta capacidad para dividirse. (Por ejemplo, las células musculares y las esqueléticas, las neuronas y las sanguíneas, cuando alcanzan la madurez no se dividen más; sin embargo, las epiteliales se dividen continuamente y de forma rápida). 

INTERFASE

Es un período de gran actividad metabólica, en el cual los genes entran en acción y se produce la replicación del ADN y de sus proteínas asociadas. El material genético se halla disperso por el núcleo en forma cromatínica. 

 Comprende varias fases: 

1) Fase G0:

a) Representa el punto en el que algunas células detienen su ciclo y puede incluirse al final de la fase G1. 

b) El ciclo se detiene porque las células no están preparadas para la replicación del ADN, ya que no contienen las moléculas necesarias que permiten a la célula continuar su ciclo proliferativo. 

c) En los casos de células que presentan esta fase o entran en ella, se dice que la célula está en estado quiescente o G0. 

2) Fase G1: 
a) No hay síntesis de ADN, pero sí puede haber reparación del ADN dañado. 

b) Hay síntesis de los materiales necesarios para el crecimiento celular. 

c) Presencia del diplosoma, formado por dos centríolos. 

d) Es la fase más variable en cuanto a su duración. En células de crecimiento rápido, como el óvulo fecundado y las células embrionarias, esta fase, incluso, puede desaparecer. 

3) Fase S:

a) Es el único momento en que la célula duplica su material genético (replicación del ADN) y síntesis de histonas. Se inicia la duplicación del diplosoma. 

b) Por tanto, se forman dos copias idénticas del ADN que existía en G1, procedente de la división mitótica (fase M). 

c) Es una fase bastante constante en su duración. 

4) Fase G2:

a) No hay síntesis de ADN, pero sí de los materiales necesarios para el desarrollo celular y de las proteínas necesarias para que se lleve a término la mitosis. 

b) Hay reparación del ADN dañado (recordar que existen dos copias). 

c) A partir de esta fase se produce de nuevo la mitosis y, por tanto, la separación de una copia de ADN a cada célula hija. Los centríolos duplicados forman dos diplosomas. 

d) También es una fase constante en cuanto a su duración. 

MITOSIS

Características generales: 

a) Es el proceso por el cual las células eucariotas distribuyen equitativamente entre las células hijas los cromosomas (división del núcleo o cariocinesis) y los orgánulos citoplasmáticos (división del citoplasma o citocinesis). 

b) Asegura que cualquier célula con su genoma, alterado o no, se transmita y perpetúe en una población celular. 

c) Por tanto, a partir de una célula madre se originan dos células hijas idénticas (con la misma información genética). 

Comienza con la condensación de la cromatina interfásica, constituyendo los cromosomas, (que se hacen visibles poco a poco). 

En el proceso se diferencian las siguientes fases: 

1) Profase 

Los cromosomas se visualizan como filamentos muy finos en los cuales se aprecian las dos cromátidas (hermanas) que los constituyen, unidas por el centrómero. 

 El nucleolo desaparece progresivamente y se inicia la formación del huso mitótico 

2) Prometafase 

La membrana nuclear desaparece completamente. 

 Los centriolos han emigrado a extremos opuestos de la célula y el huso está completamente constituido. 

3) Metafase 

 Todos los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial de la célula, debido a la tensión ejercida por las fibras cinetocóricas. 

4) Anafase 

Se inicia cuando los cromosomas separan o escinden sus cromátidas. Ello se debe a que las fibras tiran de los cinetócoros y los arrastran hacia polos opuestos a la misma velocidad. 

5) Telofase 

Los cromosomas, constituidos ahora por una cromátida, se hallan situados en extremos opuestos y desaparecen las fibras cinetocóricas. 

Los cromosomas, poco a poco, dejan de visualizarse (se descondensan) y comienzan a reaparecer el nucleolo y la membrana nuclear. 

Citocinesis 

 La citocinesis es la división del citoplasma, y se inicia cuando ha terminado la división nuclear. Consiste en la formación de un tabique de separación en el centro de la célula. 

 MEIOSIS 
CARACTERES GENERALES

a) Sólo afecta a las células germinales (nunca a las somáticas), a partir de las cuales se forman los gametos. 

b) Los gametos son células haploides (n) originadas a partir de células diploides (2n). 

c) El proceso implica un mecanismo de reducción cromosómica que se hace necesario a fin de mantener constante el número de cromosomas de la estirpe celular. Esta es la función primaria y esencial de la meiosis. 

d) En la meiosis se suceden dos divisiones del núcleo con una sola división (escisión) de los cromosomas:

1) División reduccional (mitosis heterotípica), en la que tiene lugar la reducción del número de cromosomas a la mitad. 

2) División ecuacional (mitosis homeotípica), que es similar a una mitosis normal. 

Estas dos divisiones suponen la formación de cuatro células haploides a partir de una diploide. 

PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

Consta de varias fases

1) Profase I 

Se divide en varios estadios: 

Se inicia la condensación o espiralización de los cromosomas. 

2) Prometafase I 
Los bivalentes se aproximan a la placa ecuatorial, de forma aleatoria. 

3) Metafase I 
Los bivalentes se sitúan al azar en la placa ecuatorial. 
Esta disposición va a predeterminar qué clase de gametos (por la información genética que portan) resultarán al final del proceso. 

4) Anafase I 
Comienza la separación de los bivalentes, de tal modo que uno de los cromosomas homólogos emigra a un extremo celular y el otro al opuesto (cada cromosoma sigue teniendo dos cromátidas). 

5) Telofase I 
Concluye la emigración de los cromosomas y comienzan a desespiralizarse. 
Reaparecen el nucleolo y la membrana nuclear. 

6) Citocinesis 
 Se fragmenta el citoplasma, formándose dos células hijas con la mitad de cromosomas (n) que tenía la célula madre (2n). 
Entre esta primera división meiótica y la segunda no hay duplicación de ADN. 

SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA
Tras la citocinesis de la 1ª división, las dos células obtenidas atraviesan una interfase de duración variable o inexistente. 

Después comienza una fase de división celular similar a una mitosis, en la cual se produce la escisión de las cromátidas (anafase II) y se distribuyen al azar (lo que determina finalmente el tipo de gametos resultantes). 

Al final de esta 2ª división, se obtienen cuatro células (dos de cada una de las obtenidas en la primera división), que contienen cromosomas constituidos por una cromátida. 


Agradezco al Depto de Biología y a las autoridades del mismo por no haberse opuesto a la publicación en mi blog de este excelente material.